叶片是植物最重要的光合作用器官和抗病场所。从形态学上，叶片可以分为单叶和复叶，而最吸引人注意的就是千姿百态的复叶结构。这些丰富多样的复叶形态是如何产生的，一直以来都是植物科学家十分关注的科学问题，其中，这背后潜在的分子机制是研究热点之一。
近日，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）热带植物资源可持续利用重点实验室陈江华研究组首次以鹰嘴豆为研究对象，解析了豆科植物中羽状复叶的小叶原基时空起始模式调控的分子机制，相关研究发表于《自然—通讯》。
鹰嘴豆的成熟叶片是典型的一回奇数羽状复叶，具有一个顶小叶和多对侧小叶。研究人员首先通过扫描电镜解析了野生型鹰嘴豆早期复叶发育的全过程，明确了侧小叶原基沿复叶原基（clp）基顶轴方向的起始顺序，是典型的向顶式。随后，以一个60年前就已报道的多级羽状复叶突变体multi-pinnate leaf1(mpl1)为研究对象，通过构建遗传群体，鉴定到mpl1编码一个c2h2的锌指蛋白转录因子。
原位杂交的结果显示，mpl1基因的表达模式与复叶原基分生活性维持基因calfy呈现出互补的表达模式。随后通过转录组的数据分析、rna原位杂交以及生化实验表明mpl1通过直接抑制calfy在叶原基的表达和分布，同时整合激素信号通路来共同维持鹰嘴豆的羽状复叶模式建成。在小叶发生过程中，calfy在复叶原基顶部的表达量最高，往基部的方向表达量依次降低；而mpl1基因在复叶原基的基部的表达量最高,往顶部的方向表达量依次降低。
其中，在mpl1突变体中，mpl1基因的功能丧失导致小叶原基具有高活性的calfy，并因此转化为类似“复叶原基顶部”的结构。研究人员解释，这种转化遵循一个发育梯度的方式。具体而言，最基部的小叶原基在起始后被转化为早期的“顶部”，它具有更强产生新小叶原基的能力；而偏上的小叶原基则在转化为后期的“顶部”，它具有较弱的产生新小叶原基的能力。因此，可以看到mpl1突变体中伞形的、多达3级共40多个小叶构成的多级羽状复叶结构。
该研究揭示了一个重要的调控鹰嘴豆羽状复叶模式建成的作用机理，为解析植物复叶形态建成的分子机制提供了新的线索。同时也为鹰嘴豆的分子育种和遗传改良提供了重要的理论指导和基因资源。
版纳植物园和中国科学技术大学联合培养的博士研究生刘野为论文第一作者，研究员陈江华、副研究员贺亮亮，以及美国俄克拉荷马州立大学教授million tadege为论文共同通讯作者。
mpl1-1突变体叶片表型分析、mpl1基因克隆及其表达模式分析。版纳植物园供图
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